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ECOLOGIA DI POPOLAZIONI: il sovraffollamento, la territorialità, l'esodo...


In un precedente post (...si lo so è di un pò di tempo fa, ultimamente sto trascurando troppo i blog ma prometto che da oggi scriverò come non mai) avevamo iniziato a parlare dell' ecologia di popolazione accennando, se pur brevemente, a fattori di regolazione delle popolazioni, densità dipendenti o indipendenti. E'un argomento e da sempre ha affascinato gli ecologi.
  
Regolazione delle dimensioni di una popolazione.
C'è da dire che i fattori densità indipendenti e densità dipendenti sono intercompensati; cioè per dirla breve se una modificazione ambientale sottrae la popolazione ad un primo fattore che può determinare una riduzione del numero di individui,  ne subentrerà un secondo e via dicendo. Prendiamo ad esempio i predatori,  essi svolgono un ruolo di fondamentale importantanza nel mantenere in equilibrio il numero di erbivori, se vengono eliminati  il numero di individui erbivori si accrescerà sempre di più fino a quando il cibo diventerà scarso, ciò determinerà una riduzione del numero di erbivori, ma se viene fornito il cibo le popolazioni si accrescono ulteriormente finchè il sovraffolamento determinerà il diffondersi di epidemie ecc.
Il sovraffolamento però può regolare le dimensioni di una popolazione anche quando le risorse sono abbondanti. Un classico esempio è il topolino domestico, i topi anche se confinati in aree dove il cibo è presente in grandi quantità, continuano a riprodursi indipendentemente dalla densità della popolazione, però è stato osservato che con il passare del tempo, la sopravvivenza degli embrioni, dei piccoli non ancora svezzati, e degli adulti tende a diminuire, fino a quando la popolazione non si stabilizza, nonostante le illimitate risorse di cibo.
Inoltre all'aumentare della popolazione aumenta anche la frequenza delle lotte e il numero di individui ammalati o feriti (maschi soprattutto). Molto spesso è stato osservato che popolazioni di varie specie di mammiferi in forte incrememento demografico e in condizioni di sovraffollamento, ma con nutrimento pressocchè illimitato, presentano spesso modificazioni a livello fisiologico e comportamentale, come un aumento dell'aggressività, irritabilità, apatia, riduzione dell'accrescimento corporeo, maturazione sessuale ritardata e via dicendo, che con il passare del tempo determina una regolazione nelle nascite del numero di individui.
Molto spesso le popolazioni hanno una serie di comportamenti intrinseci che gli permettono di poter limitare l'accrescimento prima che le risorse diventino indisponibili e senza dipendere direttamente da predatori, parassiti, competitori o indirettamente da fattori ambientali sfavorevoli. Un esempio sono  il territorialismo, le strutture gerarchiche, l'esodo, la compromissione
. Un territorio può essere definito come un'area di difesa contro individui consepecifici, spesso dello stesso sesso e sessualmente maturi.
Una delle principali conseguenze del territorialismo infatti è l'esclusione di individui conspecifici dai meccanismi della riproduzione sessuale. Se individui che sono possessori di un territorio vengono rimossi sono sostituiti da altri , ciò crea una vera e propria popolazione fluttuante che vengono esclusi dalla riproduzione perchè non sono stato in grado di conquistare un territorio o difenderlo. Ma la possibilità di riprodursi o meno può essere determinata anche gerarchicamente, una delle funzioni del territorio è di assicurare prima di tutto l'alimentazione e la riproduzione di chi comanda il territorio e alla loro progenie,ciò determina che l'andamento numerico delle specie territoriali sia più stabile e regolare rispetto a quelle non territoriali. Inoltre gli individui che in una popolazione si trovano in un rango gerarchico più elevato si riproducono mentre quelli che si trovano a livelli più bassi non ne hanno possibilià almeno fino a quando non lasciano il territorio (castrazione psicologica).

Altro meccanismo etologico molto affascinante è l'esodo. Il caso più studiato è quello della locusta migratoria.

Spesso siamo abituati ad immaginare tali cavallette muoversi in enormi sciami migratori depredando ogni risorsa nutrizionale che incontrano nel loro cammino. In realtà la locusta migratoria vive una vita solitaria; la fase migratoria, durante la quale individui di tale specie si riuniscono in sciami che possono raggiungere dimensioni spropositate (anche 100 km di lunghezza ), si verifica in determinate condizioni ambientali favorevoli alla crescita degli individui di tale specie e in zone estremamente ricche di risorse nutrizionali. In queste zone la moltiplicazione degli individui diventa molto intensa e getta le basi er la formazione dei grandi sciami. La riunione di un numero sempre screscente di locuste con la loro conseguente riproduzione innesca dei cambiamenti a livello morfologico e comportamentale, indotte da specifici ferormoni, che sembrano nel corso di più generazioni che porta tali locuste a passare dalla fase definita solitaria a quella migratoria. Non appena il numer di individui in una determinata zona raggiunge u densità critica, le giovani locuste (neanidi) iniziano a modificarsi. Colore, proporzione del corpo, cambiano drasticamente. Il passaggio dalla forma gregaria a quella migratoria non è repentino, ma attraversa vaire fasi e generazioni (due o anche più). Gli individui della forma solitaria , quando la popolazione raggiunge la densitò critica generanouna forma di transizione che se la densità della ppolazione si mantiene elevata deporrà uova da cui si sviluppa la forma gregaria. I giovani di tale forma tendono poi a riunirsi in gruppi sempre più grandi,arrivando a coordinare insieme ogni loro movimento, all'inizio le neanidi si muovono al suolo, in quanto le ali non sono completmente sviluppate, spostandosi quando le temperature sono abbastanza elevate. Al raggiungimento dell'età matura lo sviluppo delle ali permette loro di prendere il volo, ed ecco che inizia il grande esodo che porterà queste locuste a migrare spostandosi per migliaia di chilometri consumando tutte le risorse trofiche che incontrano sul loro cammino fino a quando non giunge in prossimità di una mare o d un deserto (un luogo insomma non proprio favorevole alla loro sopravvivenza) dove la stragrande maggioranza degli individui muore. Da sottolineare che la fase migratoria non avviene a causa della scarsità di cibo, infatti la formazione di questi sciami avviene in zone favorevoli alla loro proliferazione, ma è determinato dall'alta densità di individui che innesca questo particolare meccanismo comportamentale che culmina con una riduzione del numero di individui. Un altro caso particolare, e analogo a quello delle locuste, si verifica nei mammiferi, in particolar modo nei lemming. Anche questa specie è interessata ad esodi di massa che si verificano in determinate condizioni, e che come nel caso delle locuste terminano con una sorta di suicidio di massa, anche se ricordiamolo non si "suicidano" spontaneamente, la morte degli individui è dovuta alla migrazione che viene condotta e che spesso li porta in prossimità di luoghi dove molti individui trovano la morte, ad esempio molti annegano nell'attraversare fiumi mentre si spostano.
Altri casi comportamentali degni di nota che determinano un controllo nelle dimensioni delle popolazioni riguarda l'ovodeposizione di alcune specie di insetti, ad esempio Drosophila e mosche. Le mosche appartenenti al genere lucilia  non depongono mai uova in posti dove sono già state deposte uova di individui conspecifici, ma volano a deporle altrove, in questo caso la sola presenza delle larve rappresenta un effetto deterrente sulle femmine pronte a deporre le uova, ciò determina che il futuro numero di individui in quelle zone non raggiunga mai un numero spropositato, ovviamente si determinerà sempre una fluttuazione nel numero di individui che occupano un determinato ambiente ma che si manterrà sempre al di sotto della capacità portante dell'ambiente.

Alcuni coleotteri come la Calandra oryzae tendono ad allontanasi dai luoghi in cui la densità della popolazione raggiunge un certo livello e se ciò non è possibile depongono un numero di uova inferiore a quello normale. per non parlare della comparsa dei fenomeni di oofagia (adulti che mangiano le loro stesse uova). Comportamento analogo in alcune specie di lepidotteri, i quali non depongono le uova su piante nutrici che sono già state occupate dalle uova deposte da altre femmine. Se tutte le piante sono occupate le uova saranno deposte su altre piante non nutrici e i bruchi moriranno di fame. Forme particolari di comportamento che hanno portato molti scienziati ad ipotizzare che l'evoluzione di meccanismi comportamentali di regolazione della dimensione delle popolazioni porta a iporizare dorme di selezione naturale he non operino a livello individuale, ma su gruppi di individui geneticamente imparentati, note come selezione di parentela o selezione di gruppo.


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