L'azoto rappresenta uno principali macronutrienti, importantissimo nella sintesi di molecole organiche indispensabili per il funzionamento cellulare, (amminoacidi, proteine, nucleotidi ecc...); inoltre rappresenta il principale componente dell'atmosfera terrestre circa l'80% essendo presente nell'atmosfera sottoforma di gas come azoto molecolare (N2)...
Nonostante la grande abbondanza nell'atmosfera però, l'azoto non può essere facilmente utilizzato dalla stragrande maggioranza degli organismi viventi, infatti l'azoto molecolare è la più inerte delle specie chimiche dell'azoto e la maggior parte degli organismi viventi non possiede nelle proprie cellule quei meccanismi e quei prodotti in grado di elaborarla e sfruttarla direttamente. il triplo legame che unisce i due atomi di azoto diventa per molti organismi difficile da scindere.
Nonostante tutto una piccola quantità di azoto molecolare passa dall'atmosfera alla biosfera attraverso particolari processi che vanno sotto il nome di fissazione dell'azoto, portati avanti da particolari gruppi di microrganismi, un evento biologico di fondamentale importanza. Ovviamente l'azoto non lo si ritrova nell'ambiente sottoforma di azoto molecolare, è presente in natura in varie forme, nitrato, nitrito, ione ammonio, azoto molecolare, ma tutte queste forme vengono sempre trasformate attraverso reazioni enzimatiche in azoto ammoniacale che viene incorporato in scheletri carboniosi e quindi organicato, assimilato nella materia organica.
E' importante che l'azoto possa ritrovarsi in natura in svariate forme, perchè attraverso i suoi vari stadi di ossidazione l'azoto può assumere presso gli organismi viventi molteplici ruoli. Tutto ciò inoltre fa sì che le varie forme dell'azoto siano continuamente trasformate le une nelle altre attraverso una serie di reazioni che compongono uno dei più importanti cicli della materia; il ciclo dell'azoto.
Il trasferimento di azoto dall'atmosfera alla biosfera non è unidirezionale, infatti gran parte dell'azoto che proviene dall'atmosfera viene ad essa restituito attraverso processi di denitrificazione, ciò determina che la concentrazione dell'azoto atmosferico sia mantenuto in equilibrio dinamico. L'atmosfera primitiva era molto probabilmente ricca di azoto dal momento che questo elemento è particolarmente abbondante nelle emissioni vulcaniche e scarsamente solubile in acqua. Non si sa quando la fissazione dell'azoto sia iniziata, ma è certo che sia diventata fondamentale dopo la comparsa degli autotrofi. E'stato accennato inoltre al fatto che l'azoto nelle sue varie forme può assumere presso i viventi molteplici ruoli; come vedremo il nitrito e l'ammoniaca possono essere utilizzati in un processo noto come nitrificazione,
Attualmente alcuni microganismi sono in grado di ridurre l'azoto molecolare ad azoto ammoniacale rompendo il triplo legame inerte tra i due atomi di azoto. Ciò è reso possibile da un particolare enzima noto come nitrogenasi, che contiene una grande varietà di cofattori metallici tra i quali ferro, molideno, cofattore vitamina B12 contenente cobalto. I moderni cianobatteri riescono a trovare l'energia necessaria alla fissazione dell'azoto attraverso il processo fotosintetico, altri batteri sono simbionti di piante superiori, quelli non simbionti ricavano l'energia dalla deomposizione della materia organica morta, (infatti elevati tassi di fissazione dell'azoto da parte di microrganismi non simbionti si osserva in presenza di terreni ricchi di materia organica morta). La fissazione dell'azoto è di fondamentale importanza negli habitat poveri di azoto. Quando un terreno viene colonizzato da piante, le prime ad instaurarsi sono proprio le piante capaci di fissare l'azoto, esse tendono a dominare la vegetazione per poi essere rimpiazzate da specie non in grado di fisare l'azoto quando il terreno risulta essere ricco di tale elemento.
Nonostante sia vero che la fissazione dell'azoto svolge un ruolo peculiare nella presenza di questo elemento nella biosfera, non tutto l'azoto che ad esempio è necessario alle piante, deriva dal processo della fissazione; infatti buona parte deriva da un vero e proprio riciclo che si svolge attraverso la decomposizione e la mineralizzazione della materia organica. morta da parte di microrganismi e funghi che comunemente abitano il suolo.
L'azoto inorganico che viene liberato sottoforma di nh4+ e no3- viene rapidamente utilizzato dai vari organismi ed è perciò sempre presenti in concentrazioni non elevate nel suolo nonostante l'enorme quantità di azoto che fluisce annualmente attraverso queste forme chimiche. Le piante assumono l'azoto dal terreno sottoforma di nitrato, l'assunzione di nirato è mediato da specifici enzimi localizzati nelle membrane delle cellule radicali assorbenti, infatti la quantità di azoto presente in prossimità delle radici è molto bassa, potremo quasi definire nulla, il nitrato comunque è u elementmolto "mobile" nel terreno e tende a diffondere continuamente dalle zone circostanti. L'assimilazione dell'azoto da parte delle piante comporta poi la sua successiva trasformazione in azoto organico. La conversione del nitrato ad amminogruppo richiede una spesa metabolica non indifferente, mentre l'azoto ammoniacale viene assimilato con minore spesa di energia. Verrebbe da chiedersi per quale motivo assimilare un composto che poi richiede un maggiore consumo di spesa metabolica; il tutto dipende da vari fattori:
1) maggiore mobilità del nitrato nel suolo.
2) maggiore dispendio energetico che derierebbe dalla crescita delle radici alla ricerca di ammonio, molto meno mobile del nitrato.
3)dalla tossicità dell'ammonio già a basse concentrazioni.
4) dalla competizione per il sito attivo dei carrier tra l'ammonio e gli altri cationi.
L'azoto che viene assorbito e assimilato viene poi incorporato in nuova biomassa. Ovviamente la biomassa che si forma è bilanciata dalla mote della biomassa che va a costituire la lettiera (essa rappresenta il principale mezzo attraverso il quale la stragrande maggioranza dell'azoto, e con esso anche altri nutrienti, viene resituito all'ambiente). Come anticipato prima, buonaparte dell'azoto deriva dalla degradazione della materia organica del suolo e dalla conseguente minealizzazione ad opera dei batteri e funghi del terreno.
Infatti quando i microganismi decompongono la materia organica morta respirano il carbonio orgico assimilando azoto e trattenendolo nella loro biomassa (immobilizzazione), questo fa diminuire il rapporto C/N (vedi post...) nella lettiera man mano che aumenta la biomassa microbica e la sua azione di decompsizione sul substrato organico. Nel processo di immobilizzazione i microrganismi non solo trattengono l'azoto del substrato nella loro biomassa, ma possono anche accumulare l'azoto minerale disponibile nella soluzione del terreno, competendo efficacemente con il processo di nitrificazione e con l'assorbimento da parte delle piante. Quindi l'immobilizzazione microbica tende a rallentare il turnover dell'azoto. Con la morte dei microrganismi l'azoto viene liberato nell'ambiente esterno, la maggior parte dell'azoto presente nel terreno poviene dai microrganismi morti piuttosto che diretamente dalla materia organica del suolo . A tutto si deve aggiungere il contributo degli animali che immettono nell'ambiente esterno grandi quantità di azoto (urea, ammoniaca, acido urico). La forma in cui l'azoto viene eliminato dall'organismo dipende anche dalla disponibilità di acqua nell'ambiente; in generale gli invertebrati eliminano azoto prevalentemente nella forma di ammoniaca, mentre i vertebrati eliminano composti organici azotati come l'urea o acido urico (uccelli e rettili) che sono facilmente decomponibli.
La mineralizzazione dell'azoto contenuto nella materia organica morta inizia con l'ammonificazione, un processo condotto da microrganismi eterotrofi che libera ione ammonio . L'ammonio prodotto è soggetto ad una serie di processi, tra cui nitrificazione, effettuata da batteri chemiautotrofi come il Nitrosomonas e il Nitrobacter che implica l'ossidazione dell'ammonio a nitrato ed è accoppiato alla riduzione della CO2.
Il nitrato prodotto può seguire vari destini.
Vediamo un pò più da vicino le varie tappe che caratterizzano il ciclo dell'azoto.
Ammonificazione: Le parti morte delle piante, degli animali e i cascami che finiscono nel terreno o sui fondali dei mari e dei bani acquatici a loro volta diventano substrati nutrizionali per altri organismi, batteri. funghi saprofti che li degradano fino a formare co2, h2o, nh3 ecc... ricavando da essi energia e materia organica da sfruttare. La formazione di questi composti inorganici a partire da sostanze organiche è noto come mineralizzazione. Questo processo è importante in quanto grazie ad esso la materia organica viene continuamente decomposta e non si accumula nell'ambiente, ma venendo degradate vengono poi resi disponibili per le altre specie viventi che a loro volte le utilizzano rendendole poi disponibili agli altri organismi
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Il processo di degradazione della materia organica che porta alla formazione di ammoniaca va appunto sotto il nome di ammonificazione. Gli organismi più attivi nel processo dell'ammonificazione sono batteri e funghi. Il processo di ammonificazione vede la degradazione delle proteine animali e vegetali ad opera di questi organismi attraverso la secrezione di specifche proteasi. Le molecole dei peptidi e degli amminoacidi che ne derivano a loro volta possono venire degradati ulteriormente (idrolisi e deamminazione) con formazione di ammoniaca che poi se non utilizzabile da parte degli organismi viene immessa nell'ambiente esterno sottoforma di ammoniaca.
Scopo della deamminazione è principalmente quello di ottenere gli scheletri carboniosi che compongono gli amminoacidi. Ad esempio dal glutammato e dall'aspartato si ottengono rispettivamente alfa-chetoglutarato e ossalacetato.
il ciclo dell'azoto continua, infatti lo ione ammonio può essere trasformato in nitrato,in un processo noto come nitrificazione, ed essere poi assorbito dalle piante.
Nitrificazione: Vi sono gruppi di batteri autotrofi chemiosintetici che utilizzano e ricavano energia per la loro crescita dall'ossidazione di substrati inorganici, idrogeno molecolare, ad esempio, da composti ridotti dello zolfo e dell'azoto. I processi di ossidazione dell'ammoniaca e del nitrito vanno tutti sotto il nome di nitrificazione. I batteri nitrificanti possono ricavare energia dall'ossidazione di ammoniaca e nitrito e carbonio dalla CO2 e possono svilupparsi in assenza di substrati organici. Infatti questi organismi come tutti i batteri chemiosintetici sono assolutamente incapaci di utilizzare qualsiasi tipo di substrato organico come sorgente di carbonio e di energia a differenza della maggior parte degli organismi autotrofi chemiosintetici.
Negli ambienti naturali il proceso della nitrificazione avviene continuamente, infatti la maggior parte dell'ammoniaca proveniente dai processi di ammonificazione viene immediatamente convertita in nitrito attraverso la nitrificazione.
Bisogna sottolineare però come questo processo sia particolarmente suscettibile alla variazione di fattori quali tmperatura, pH del terreno, sostanze organiche ecc... Ad esempio nei terreni con un pH inferiore a 6 i bateri nitrificanti non possono crescere e questo porta ad un accumulo di ammonio che tende poi ad accumularsi nei terreni come accade ad esempio nei suoli di foreste mature.
Esempi eclatanti di batteri nitrificanti sono il Nitrosomonas e il Nitrobacter. Il Nitrosomanas ossida l'ammonio a nitritio mentre il Nitrobacter ossida il nitritito a nitrato, non sono stati trovati in natura organismi in grado di poter ossidare direttamente lo ione ammonio a nitrato.
Denitrificazione: Le maggiori perdite di azoto dal suolo avvengono attraverso il processo noto come denitrificazione, un processo anaerobico in cui il nitrato è ridotto a forme gassose, come l'azoto molecolare o e il protossido di azoto che ritornano nell'atmosfera. Questo processo è effettuato da numerosi microrganismi
Se l'azoto che viene rimosso dal suolo non fosse completamente rimpiazzato la vita sulla terra scomparirebbe lentamente. Il rimpiazzo dell'azoto perduto avviene principalmente grazie al processo della fissazione, portato avanti da un ristretto numero di microrganismi. Il processo della fissazione è reso possibile da un enzima noto come nitrogenasi. Tale enzima risulta essere strutturalmente simile in tutti gli organismi dai quali è stato isolato. i batteri che sono in grado di fissare l'azoto sono noti con il termine di batteri azoto fissatori, li possiamo suddividere in due gruppi, i batteri azoto-fissatori simbionti (vivono in associazione con alcune piante vascolari) e batteri azoto-fissatori liberi.
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