venerdì 7 settembre 2012

LA CELLULA VEGETALE: I plastidi.

I plastidi
I plastidi sono presenti nelle loro numerose forme in tutte le cellule vegetali fotosintetiche, i più comuni sono i cloroplasti, i cromoplasti e i leucoplasti.

I cloroplasti.
Ogni cloroplasto è delimitato da un doppio involucro di membrane ed è interamente differenziato in un insieme di strutture note come tilacoidi e in una sostanza fondamentale più o meno omogenea nota come stroma.
I cloroplasti sono la sede del processo fotosintetico, contengono clorofilla e pigmenti carotenoidi. I pigmenti clorofilliani, recettori necessari per la fotosintesi sono responsabili del colore verde di questi plastidi Una singola cellula del mesofillo può contenerne da 40 a 50, un millimetro quadrato di foglia ne contiene circa 500.000. I cloroplasti si dispongono generalmente con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare. Nella cellula sotto l'influenza della luce possono riorientarsi raccogliendosi per esempio, in condizioni di bassa o media intensità luminosa, lungo le pareti parallele alla superficie della foglia. In condizioni di alta intensità luminosa potenzialmente dannosa possono orientarsi perpendicolarmente alla superficie fogliare.
Le membrane dei cloroplasti sono ricche di glicosilgliceridi, i cloroplasti contengono la clorofilla la quale è associata ai complessi fotosintetici. In aggiunta allo strato interno ed esterno di membrane nei cloroplasti ritroviamo un terzo sistema di membrane, noto come tilacoidi. Tali membrane interagiscono tra di loro formando una struttura nota come grana, è all'interno dei grana che si trovano i complessi fotosintetici.
 Oltre alla componente membranosa in cui sono presenti i fotosistemi vi è anche una regione che possiamo definire fluida, lo stroma. Le strutture dei grana sono connesse tra di loro dalle lamelle stromatiche come potete osservare nell'immagine sotto. Le ATP sintetasi dei cloroplasti sono posizionate all'interno del sistema di membrane dei tilacoidi, come vedremo nei prossimi post durante il processo fotosintetico, il trasferimento di elettroni innescato dalla luce creerà un gradiente protonico attraverso le membrane tilacoidali, come accade nei mitocondri; l'ATPviene prodotta grazie alla dissipazione del gradiente protonico tramite l'ATP sintetasi.
Inoltre i cloroplasti delle alghe verdi e delle piante contengono anche granuli di amido e piccoli corpi oleosi noti con il termine di plastoglobuli.
I granuli di amido possiedono quello che viene definito amido primario esso rappresenta una riserva di glucosio che viene prontamente metabolizzato durante la notte. Viene prodotto però durante intensa fotosintesi, infatti possono mancare del tutto in piante che sono tenute al buio per almeno 24 ore.
L'amido infatti viene scisso per fornire altro zucchero alla pianta, che al buio non è capace di fotosintetizzare. i granuli in genere compaiono dopo 3-4 ore di esposizione alla luce.
La formazione dei cloroplasti e i complessi ad essi associati implica il contributo sia del DNA nucleare che di quello pastidiale anche se chiaramente il controllo generale risiede nel nucleo. Alcune proteine del cloroplasto sono codificate o rese specifiche dal DNA plastidiale e sono sintetizzate nel cloroplasto stesso. Altre ancora sono codificate dal DNA nucleare, sintetizzate nel citosol e poi trasportate nel cloroplasto.
A tutto ciò dobbiamo aggiungere che i cloroplasti sono non solo il luogo in cui avviene la fotosintesi, ma svolgono un ruolo di fondamentale importanza nell'organicazione del carbonio, nella sintesi degli amminoacidi, e degli acidi grassi.
Per quanto riguarda la composizione delle membrane tilacoidali bisogna sottolineare che esse appaiono differenziate a seconda della posizione, in senso sia morfologico che biochimico.
In un cloroplasto granale di una pianta vascolare possiamo distinguere le seguenti parti.
a) La faccia stromatica del tilacoide, che appunto guarda lo stroma e comprende tutta la superficie esterna delle lamelle intergrana e le porzioni più periferiche dei grana. Queste parti dei tilacoidi a contatto con lo stroma sono ricche del complesso dell'ATP sintetasi e di fotosistema I (PSI) ma povere di fotosistema II (PS-II). Possono labilmente aderire alla membrana altre proteine come la ferredossina o la FNR ed enzimi C3.
b) Le partizioni o porzioni appressate dei grana appaiono molto spesse e sono arricchite di PS-II e di complesso LHC-II il più abbondante complesso clorofilla-proteina destinato alla raccolta della luce.
Le paticelle di PS-II/LHC-II sono di cospicue dimensioni possono essere visualizzate al microscopio elettronico.
c) La faccia luminale del tilacoide è la parte interna che guarda il lume. Qui si trovano il sito di evoluzione dell'ossigeno del PS-II, il citocromo f e la plastocianina. Questa collocazione dei componenti tilacoidali ha un preciso significato funzionale nel trasporto fotosintetico degli elettroni.
Non tutti i cloroplasti verdi sono forniti di grana: i cloroplasti della guaina fasciale di alcune piante C4 ne sono privi o ne hanno addirittura pochi.

Leucoplasti.
I leucoplasti tra i plastidi maturi sono i meno differenziati; infatti mancano di pigmenti e di un elaborato sistema di membrane interne. Alcuni noti come amiloplasti sintetizzano amido, mentre altri spesso sono capaci di accumulare altri tipi di sostanze, compresi, oli e proteine.
Derivano prevalentemente dai proplastidi, i più comuni sono gli amiloplasti, in essi vengono accuulate sostanze di riserva, come amido, ma anche proteine e lipidi. Il glucosio prodotto dalla fotosintesi viene condensato in amido attraverso particolari reazioni per formare, qualora le condizioni lo permettano amido primario. L'amido primario viene degradato durante il periodo di buio, l'eccesso viene indirizzato ai tessuti di riserva dove contribuirà a costituire il cosidetto amido secondario all'interno dei leucoplasti.
Ve ne sono di vari tipi:
Amiloplasti: che abbiamo giù accennato, si trovano prevalentemente nei parenchimi amiliferi dei semi, fusti radice e frutti, hanno una struttura molto più semplice di quella di un cloroplasto con pochissimi tilacoidi ed enzimi per la degradazione e sintsi dell'amido.

Lipidoplasti: caratterizzati dalla presenza di lipidi possiamo distingueli in:
Elaioplasti: derivano da cloroplasti che si disorganizzano, perdono la clorofilla e assumono l'aspetto di una grande goccia d'olio.
Sterinoplasti: contengono steroidi.
Proteoplasti: accumulano proteine.


Cromoplasti.
I cromoplasti sono plastidi privi di pigmenti, hanno forma variabile, mancano di clorofilla a sintetizzano e accumulano pigmenti carotenoidi spesso responsabili del colore giallo, arancione o rosso di molti fiori, delle foglie senescenti, di alcuni frutti e radici, come le carote.
Possono differenziarsi da cloroplasti preesistenti, attraverso la degradazione della clorofilla, la scomparsa dei tilacoidi e l'accumulo di carotenoidi, come avviene durante la maturazione di molti frutti.
Si è scoperto che svolgono una funzione vessillare, cioè da richiamo e adescamento per insetti e animali impollinatori.
La colorazione come accennato poc'anzi è dovuta alla presenza di pigmenti quali i carotenoidi (arancione), xantofille (giallo), licopeni (rosso). Tali pigmenti possono trovarsi in forma di goccioline lipidiche (globuli) oppure possono formare tubuli (sottoforma di cristalli).
Tra le altre caratteristiche bisogna ricordare che il cromoplasti sono oltre che fotosinteticamente inattivi, presentano un basso contenuto di RNA e ribosomi.
La trasformazione da cloroplasto a cromoplasto comporta una serie di stadi tra cui demolizione di clorofilla complessi proteici, scomparsa del sistema lamellare, comparsa di gocce lipidiche o cristalli con pigmenti. Possono insomma rappresentare anche lo stadio senescente di plastidio.


Proplastidi.
Un piccolo accenno riguardo a questi organelli precursori degli altri plastidi. Sono molto piccoli, incolori, o di colore verde pallido, che si trovano spesso in cellule meristematiche (cellule in divisione) delle radici e dei germogli. Sono i precursori degli altri plastidi più altamente differenziati, quali i cloroplasti, cromoplasti, amiloplasti.
Quando lo sviluppo di un proplastidio in cloroplasto avviene in assenza di luce, nello stroma si possono formare uno o più corpi prolamellari, corpi semi-cristallini costituiti da membrane tubulari. I plastidi contenenti corpi prolamellari sono chiamati ezioplasti.
Durante lo sviluppo alla luce degli ezioplasi in cloroplasti le membrane dei corpi prolamellari portano alla formazione dei tilacoidi. I proplasidi delle cellule degli embroni dei semi in natura evolvono dapprima in ezioplasti e poi sotto l'effetto della luce, si differenziano in cloroplasti.
Varie sono le tappe che portano al differenziamento del proplastidio in cloroplasto:
1) aumento del volume cellulare; 2)invaginazione e vescicolazione della membrana interna; 3)sintesi proteica (avviene in parte nel citosol e in parte all'interno del plastidio); 4) sintesi lipidi; 5) sintesi di pigmenti.
Il tutto è sottoposto dal duplice controllo del DNA plastidiale e nucleare.
Il differenziamento di un proplastidio può essere determinato da vari fattori; luce, temperatura, ormoni, sostanze nutritive, genoma ecc...

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