venerdì 27 maggio 2011

SUCCESSIONI ECOLOGICHE


Il sistema vivente tende ad accrescersi continuamente attraverso il processo fotosintetico; accrescimento che è diretto per gli autotrofi e indiretto per gli eterotrofi; l'accrescimento ha però un limite invalicabile, che è rappresentato dalla disponibilità delle risorse (nutrizionali, di spazio ecc...)  che non sono infinite. Le comunità di organismi tendono ad essere dinamiche, cioè sono in continuo turnover, alcuni individui muoiono e altri li sostituiscono. In assenza di eventi, che possono determinare cambiamenti di un ambiente in cui vivono comunità di organismi, l'aspetto e la composizione della maggior parte degli individui non cambia; i pini sostituiscono i pini, le volpi sostituiscono le volpi ecc...

Successione ecologica
Ne consegue che la dinamica delle comunità si realizza attraverso due punti cardine:
1) continuo rinnovo degli organismi che compongono la comunità.
2) Successione: termine che viene utilizzato per indicare il processo attraverso il quale una comunità subisce in maniera più o meno rapida per cause naturali una trasformazione volta a modificare le proprie condizioni di crescita e composizione determinando così uno stato di instabilità che determina la sua sostituzione con una comunità più complessa.
Il concetto di successione in origine fu coniato per lo studio della vegetazione, in seguito fu esteso come concetto alle comunità intere (animali e vegetali). Anche se bisogna precisare che gli animali a differenza dei vegetali tendono ad essere più indipendenti dal substrato, a meno che non si tratti di organismi che si sono specializzati a vivere in determinati luoghi che presentano specifiche caratteristiche (come la fauna del suolo), quindi se hanno bisogno di trovare cibo non aspettano cambiamenti, se lo cercano migrando in altre zone.
Possiamo distinguere vari tipi di successioni:
Successioni allogene:  si realizza in risposta a cambiamenti geochimicofisici.
Successioni autogene: si realizzano in risposta a cambiamenti biologici che modificano le condizioni ambientali, le risorse disponibili ecc...

Successione primaria quando si verifica insediamento e sviluppo di una comunità in un ambiente neoformato.
Successione secondaria quando una comunità si insedia e si sviluppa in un ambiente già precedentemente occupato da altri organismi. 
Successione autotrofa: iniziano con la colonizzazione di un habitat da parte di piante verdi; tale insediamento avviene in un arco di tempo lungo anche secoli, l'habitat non viene degradato dagli organismi che vi si insediano.
Successioni eterotrofa: si realizza in tempi molto brevi si instaura su una sostanza organica morta, tale successione è breve in quanto  termina quando la sostanza è stata completamente consumata. Quindi l'habitat non viene modificato, ma modifica nel tempo la sua composizione in specie.

Cosa determina una successione?
La composizione di una comunità tende a rimanere costante nel tempo (autoperpetuazione) fino a quando non avvengono delle perturbazioni che causano una successione. La succesisone è legata alla capacità degli organismi di colonizzare un ambiente, sia neoformato (successioni primarie), sia già perturbato (successioni secondarie). La comunità è inizialmente composta da specie definite pioniere (stato giovanile) e successivamente sostituite da specie che risultano dei competitori migliori in grado di rimpiazzare le precedenti (stadio maturo); durante questo processo la comunità raggiunge uno stato stazionario definito climax che corrisponde ad una utilizzazione ottimale delle risorse dell'habitat.
La posizione di una specie in un processo di successione dipende dalla sua capacità di colonizzare un habitat neoformato o perturbato e dalle variazioni delle caratteristiche ecologiche dell'ambiente che si realizzano nel corso della sucessione.
Ad esempio le piante che producono molti e piccoli semi sono buoni invasori, in quanto i loro piccoli semi possono essere facilmente trasportati dal vento in altre zone. Sono specie che precedono quelle che si accrescono lentamente che producono semi grandi che non vengono facilmente dispersi dal vento, queste ultime tuttavia una volta insediate, competono con successo con le specie pioniere determinandone nella stragrande maggioranza dei casi l'estinzione. Molte specie hanno evoluto un modo fuggitivo nel senso che tali specie hannno sviluppato la capacità di insediarsi rapidamente in un luogo di sfruttarne le risorse per poi insediarsi rapidamente altrove prima che altre specie siano in grado di sopraffarle.
In genere le specie degli stadi precoci svolgono anche un ruolo fondamentale nel far si che altri orgnaismi possano in seguito colonizzare determinati habitat. Ad esempio i licheni e i muschi, svolgono un ruolo importante nell'arricchire il substrato di materia organica, dando così un contributo ai processi pedogenetici che in seguito consentiranno ad altri organismi di poter colonizzare quel determinato ambiente. La presenza dei licheni farà si che si accumuli uno strato esiguo di humus che consentirà ad alcune piante erbacee di instaurarsi, la crescita di queste ultime ombreggia la superficie del suolo creando delle condizioni di umidità favorevoli che consente l'insediamento di nuove specie, come ad esempio piante che ospitano nelle loro radici batteri azoto fissatori, i quali  permetteranno l'arricchimento di azoto nel suolo (nutriente di fondamentale importanza che in alcuni casi può essere un fattore limitante per la crescita degli organismi), determinando l'instaurarsi di altre specie che escluderanno quelle che precedentemnte occupavano quel suolo ecc...
Tre fondamentali meccanismi sembrano essere alla base della dinamica delle successioni; meccanismi che possiamo sintetizzare in:
Facilitazione: è l'esempio accenato sopra; è ciò che avviene nelle successioni primarie, ambienti che non consentirebbero l'instaurarsi di determinate specie, vengono modificati da specie degli stadi precoci.
Inibizione: rappresenta il meccanismo mediante il quale una specie può impedire ad un altra specie di colonizzare lo stesso ambiente. Questa inibizione può avvenire i modi diversi; tramite inibizione diretta, oppure perchè una delle due specie è un migliore competitore in grado di sfruttare al meglio le risorse disponibili. In alcuni casi l'inibizione di una specie nei confronti di un altra può essere determinata da quale specie si sia insediata per prima in un certo ambiente.
Tolleranza:  è il meccanismo attraverso il quale la presenza di una specie non influenza l'insediarsi di un altra.
E'da sottolineare però che in ogni caso, con il passare del tempo, la comunità sarà costituita dalle specie più efficienti nello sfruttamento delle risorse disponibili e non esiste alcuna specie in grado di soppiantarle.
Prendendo ad esempio quanto detto nella tolleranza e nella facilitazione
Le successioni mostrano un aumento della complessita delle comunità: un esempio che già abbiamo analizzato precedentemente, è quella che gli ecologi chiamano strategia r/k: Nelle fasi inziali di una successione si instaurano le specie r strateghe di piccole dimensioni e caratterizzate dalla capacità di rirprodursi velocemente, la maturazione delle comunità porta poi all'instaurarsi di specie k strateghe di maggiori dimensioni, in grado di riprodursi più lentante.
Aumento della produzione: Le comunità tendono a svilupparsi in modo tale da raggiungere sempre la più elevata produzione possibile sfruttando le risorse disponibili. La composizione in specie della comunità si  modifica e prevalgono le specie con maggiore biomassa e a maggiore produttività.
Tamponamento di fattori ecologici avversi: le comuntà tendono a sviluppare degli adattamenti in grado di tamponare fattori avversi sviluppando adattamenti che permettono alla loro specie di sopravvivere. Ad esempio le piante tendono da un certo punto di vista a mantenere in ottimo stato l'ambiente dove vivono, secernendo nel suolo composti organici  dove sarà conservata nel terreno sottoforma di humus, che a sua volta migliora le proprietà del suolo favorendo l'accumulo di acqua e nutrienti. 
 Prima abbiamo accennato al concetto di climax (momento in cui una comunità raggiunge una stabilità tale da permettergli di sfruttare al massimo le risorse disponibili). In questo stadio la comunità non cresce ulteriormente.

Fasi e stadi.
Quando parliamo di fasi di una comunità ci riferiamo ad una fase giovanile, una di maturità ed una di senescenza. Quando più comunità s susseguono in maniera regolare si ha una serie. Tale processo in generale però non è mai uniforme, ma passa attraverso vari stadi in cui le comunità tendono ad essere più o meno stabili. In poche parole il processo ha carattere discontinuo con un andamento che può essere ricondotto alla curva logistica di crescita di una popolazione, in cui però ci sono periodi di stabilità nella crescita di individui e periodi caratterizzati da rapida trasformazione.

Un esempio di successione ciclica.
Un esempio di successione ciclica la si può riscontrare in terreni prativi dove coesistono leguminose azoto-fissatrici, erbivori pascolanti e graminacee. Quale relazione lega questi organismi? Nei pascoli misti di leguminose e graminace, le leguminose danno un grande contributo proteico ai pascolatori, dopo la morte le leguminose fanno aumentare di molto la quantità di azoto presente nel suolo, ciò favorirà l'insediamento delle graminacee che sono piante che non riescono a crescere in condizioni di limitata quantità di azoto, sostituendosi al trifoglio con cui competono con successo. Le graminacee però vengono continuamente pascolate, ciò le costringe a consumare grandi quantità di nutrienti e di azoto per sopportare il rinnovamento vegetativo, ciò finisce per depauperare il suolo di azoto. Il livello di azoto scenderà a livelli tali che non potrà supportare le esigenze delle graminacee che non possono accrescersi più. Il trifoglio si viene a trovare in vantaggio competitivo. Poichè il trifoglio si riproduce mediante stoloni, esso si sposta nel campo lasciando dietro di se chiazze di terreno ricche di azoto che potranno essere occupate dalle graminacee. Anche gli erbivori pascolanti collaborano ad incrementare l'azoto presente nel suolo. attraverso l'espulsione di composti azotati con le urine, in tali punti le graminacee potranno tranquillamente svilupparsi senza l'intervento del trifoglio. Però le graminacee vengono continuamente pascolate e per rinnovarsi depauperano il terreno di azoto, fino al livello critico in cui il trifoglio può nuovamente diventare più competitivo. Il trifoglio pur essendo pascolato tende a riprendersi più facilmente grazie alle se caratteristiche di azotofissatore.


Climax.
Le successioni tendono verso una fase finale di stabilità in cui  la comunità arriva ad utilizzare in maniera più che ottimale le risorse disponibili. In questa fase la crescita del sistema viene a cessare progressivamente e la nuova materia organica che viene prodotta grazie al processo fotosintetico è trasferita poi ai consumatori. Il sistema quindi si verrà a trovare in una condizione stazionaria e cesserà  crescere. Questa condizione è nota come climax e il sistema rimarrà in queste condizioni fino a quando non interverrà qualche perturbazione a modificare il tutto. Il climax rappresenta un importante punto di riferimento per confrontare una successione con un altra.
Viene invece detta comunità disclimax una comunità stabile che differisce dal climax di una data area, ciò è dovuto spesso all'intervento umano; ad esempi un pascolo eccessivo può trasformare una prateria in un deserto producendo una comunità disclimax.
Bisogna però comprendere che il climax è un concetto molto teorico. Infatti anche se una comunità raggiunge un livello di climax, vi saranno sempre microsuccessioni. Ad esempio in una foresta climax se un albero cade crea un buco nel terreno, esso sarà colonizzato da erbe opportuniste e così si crea una nuova successione anche se tutto attorno è una foresta climax. Quindi anche la più stabile delle comunità non è mai in completo equilibrio.

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