sabato 9 luglio 2011

INTERAZIONI TRA POPOLAZIONI: competizione intraspecifica ed interspecifica.

Interazione tra popolazioni.
Le interazioni che si svolgono tra gli organismi sono tante e non è semplice poterle classificarle in maniera soddisfacente. L'effetto che un organismo ha su di un altro è definito coazione. Le interazioni tra organismi possono essere definite positive, negative o indifferenti; in genere questi aspetti dell'interazione vengono indicati rispettivamente da tre simboli +; --; 0. Possiamo avere sei tipi diversi di combinazioni ++, + -,  00, 0+, 0 -, - - .

Ovviamente come accennato non è possibile descrivere ed elencare in maniera efficiente tutti i tipi di interazioni ma si può giungere ad una classificazione generica di essi.


Interazione interspecifica.
Il caso più importante di inteazione interspecifica è quando due specie competono e interagiscono negativamente per le stesse risorse limitate (competizione per sfruttamento). Meno importante è un secondo tipo di competizione, che implica uno scontro più diretto, attivo tra individui delle due specie (competizione per interferenza).
Le interazioni competitive possono riguardare lo spazio, il cibo, i nutrienti, la luce ecc.
Da un punto di vista evolutivo esse possono avere varie conseguenze:
a) adattamenti reciproci delle due specie che raggiungono un diverso equilibrio.
b)eliminazione di una delle due specie
In generale gli organismi che condividono la stessa nicchia ecologica e che devono sfruttare le stesse risorse non possono coesistere e raramente lo fanno, e se riescono a condividere la stessa area utilizzano in maniera diffrente le risorse disponibili.

Principio di esclusione competitiva (principo di Gause.)
Il principio secondo cui due specie non possono competere per la stessa risorsa limitata, va sotto il nome di principio di Gause.
Gause (1932) fece degli esperimenti: prese dei protozi ciliati, per la precisione Paramecium caudatum e P.aurelia.  Coltivati singolarmente ognuno di questi protozoi mostrava una crescita con andamento logistico, possono essere mantenute indefinitivamente a un livello numerico vicino a K (capacità portante ambiente). Se entrambe le specie sono poste nello stesso mezzo di coltura sopravvive solo P.aurelia che ha un un tasso di accrescimento più elevato rispetto a P.caudatum.
Invece ponendo P.caudatum insieme a P.bursariae entrambe coesistono e possono raggiungere un livello di equilibrio, anche se a valori numerici molto più bassi rispetto a quando vengono coltivati separatamente.
La competizione interspecifica si realizza o per sfruttamento o per interferenza, in ogni caso se ne differenziano 6 tipi:
1) Consumo: una specie è in grado di consumare una risorsa presente in concentrazioni limitate in misura maggiore di un'altra specie.
2)Prelazione: è un tipo di interazione che si osserva in particolar modo tra organismi sessili: ad esempio i balani che impediscono la crescita di altre popolazioni.
Questo è un classico esempio di competizione in natura. L'esclusione competitiva in genere non è facilissa da studiare in natura perchè in genere è un fenomeno transitorio non più osservable dopo che la specie che è risultata essere un competitore meno efficiente è stato eliminato. Però si osserva un fenomeno di evitmento attivo della competizione, e ciò può essere segno che una competizione tra specie diverse in passato sia già avvenuto e che con il passare del tempo le specie si siano adattate a vivere le une con le altre arrivando casomai a sfruttare le risorse in maniera differente. Nel caso del balano, se cliccate sulla immagine sopra, potrete vedere come essa interagisca e competa con una specie (Chthamalus stellatus).
Le due specie vivono nella cosidetta zona interditale e coesistono in gran parte nelle coste atlantiche della Europa nord occidentale. Gli adulti mostrano una netta zonazione verticale, con il stellatus che occupa una zona più elevata rispetto al balanoides; gli stadi larvali delle due specie mostrano invece una ampia svrapposizione nella zona di insediamento. I ricercatori attraverso esperimenti di rimozione , condotti in aree da cui venivano eliminati i principali predatori tramite l'utilizzo di gabbie metalliche hanno mostrato che il stellatus è un competitore peggiore del Balanoides, il qual è in gado di escluderlo per interferenza diretta, ricoprendone o scalzandone alla base il carapace. Rimuovendo invece il Balanoides dalla zona interditale più bassa lo stellatus è in grado di poter sfruttare tutte le risorse a lui disponibili e raggiungere la fase adulta. Viceversa a differenza dello stellatus il Balanoedes non riesce a sopravvivere nella zona interditale più alta perchè non riesce a far fronte al disseccamento. Il tutto sembra indicare che il limite inferiore di distribuzione degli organismi interditali sia definito dalla competizione, mentre quello superiore da fattori prettamente fisici. Ad esempio la bassa marea può determinare essiccamento fisico.
La competizione interspecifica sembra quindi determinare: 1) la distribuzione di specie con ruolo funzionale simile nelle comunità; 2)  sostituzione di specie nelle successioni ecologiche.


3)Sovraccrescimento: una popolazione di piante alte che limitano la disponibilità della radiazione solare a specie che si trovano a livelli inferiori nella copertura vegetale.
4) Interazione chimica: una specie rilascia sostanze chimiche che impediscono la crescita di altre popolazioni.
5)Territorialità: una popolazione riesce ad escluderne un'altra attraverso la difesa del porprio territorio.
6) Scontro: contesa diretta per le risorse



La riduzione della competizione è spesso realizzata attraverso uno spostamento di caratteri. E' un fenomeno che consiste nel differenziamento di uno o più caratteri tra popolazioni eterospecifiche in competizione nelle zone di simpatria, tali caratteri non sono differenziati quando le popolazioni sono allopatriche. Ciò  dovuto principlamente al fatto che la selezione naturale favorisce in simpatria i genotipi che diminuiscono la competizione per le risorse in comune, mentre in allopatria tale selezione non opera. Apriamo una piccola parentesi a riguardo; (simpatrica, allopatrica, peripatrica, parapatrica sono esempi di speciazioni, quest'ultimo termine è usato per specificare un processo evolutivo mediante il quale nuove specie si evolvono da quelle preesistenti. Per la precisione quando parliamo di simpatria ci si riferisce alla speciazione che avviene quando due popolazioni non isolate geograficamente si evolvono in specie distinte. Mentre nel caso dell'allopatria, individui appartenenti alla stessa specie che sono separate da barriere geografiche, che determinano formazione di due territori differenti noti in gergo come isole, le nuove condizioni ambientali possono favorire cambiamenti genetici. Ma torneremo a parlarne in maniera più esauriente, è un argomento troppo interessante). Un valido esempio di spostamento dei caratteri sono i fringuelli delle galapagos. Tali fringuelli differiscono nella forma e lunghezza del becco e ciò consente loro di nutrirsi di coesistere in una stessa area nutrendosi di specie diverse. Come in questo caso un importante conseguenza della competizione interspecifica è quella di diversificare la nicchia ecologica  di specie funzionalmente simili di una comunità aumentando la diversità di quest'ultima.

Competizione intraspecifica e nicchia ecologica.
La competizione intraspecifica è una competizione tra individui della stessa specie che competono per una risorsa comune e che è disponibile in quantità molto limitata. Una risorsa limitata può provocare di conseguenza una diminuzione delle nascite e dell'accrescimento degli individui interessati da tale competizione.
Ogni individuo è influenzato dalla quantità di risorsa che rimane dopo essere stata sfruttata dagli altri organismi (sfruttamento), e dall'interferenza diretta con gli altri organismi che possono impedire lo sfruttamento delle risorse. La competizione intraspecfica può influenzare distribuzione, successo ed evoluzione della specie.
In ogni caso la competizone intra e interspecifica ha forti influenze sulla distribuzione dell'habitat delle specie. Quando a predominare è la competizione intraspecifica, alcune specie possono essere confinate in zone marginali di un habitat (aree meno favorevoli). Quando la competizione intraspecifica è molto intensa la popolazione tende ad essere ristretta in un intervallo più limitato dove le risorse sono ottimali.



Facciamo ancora un esempio:
Se consideriamo una signola dimensione di nicchia rappresentata da una variabile continua (temperatura, dimensione o peso dela preda, tempo di manipolazione della preda ecc) lo spazio di nicchia per quella dimensionepuò essere rappresentata per una singa specie  da una curva di distribuzione gaussiana. I principali elementi con cui si può descrivere una curva di gause sono la media e la varianza. L'ampiezza di nicchia di una popolazione rispetto ad una singola dimensione è quindi ua misura del suo grado di specializzazione nell'utilizazzione della risorsa.
All'aumentare della dimensione di una popolazione e di conseguenza con l'aumento della competizione intraspecifica, l'ampiezza di nicchia tende ad aumentare. A bassa densità la popolazione tenderà a distribuirsi attorno alla media (che nella rappresentazione gaussiana rappresenta il valore ottimale di utilizzazione delle risorse), mentre ad alta densità vi sarà ua distribuzione ai limiti della curva. Ciò significa che gli organismi utilizzeranno risorse meno ottimali ma che non saranno contese tra tanti organismi e li organismi avranno una fitness più elevata.
Nell'immagine a lato possiamo visualizzare le nicchie ipotetiche di sei specie (A-E) che differiscono lungo due dimensioni di nicchia. Anche se la sovrapposizione è elevata per ognuna delle due dimensioni (vedi curva a campana) le nicchie sono poco sovrapposte considerando le due dimensioni insieme (cerchi e ellissi). In realtà la sovrapposizione non conduce per forza alla competizione, a meno che non riguardi una risorsa limitante (cioè un tipo di risorsa che possa avere forti influenze sulla dimensione di una popolazione); ovviamente la sovrapposizione di nicchia è un requisito fondamentale per la competizione. Inoltre bisogna tenere presente che difficilmente la competizione avviene per una sola risorsa.  Infatti quella che può essere una elevata o totale sovrapposizione per una singola risorsa si può risolvere in una sovrapposizione di nicchia minore se si considera l'utilizzazione simultanea di più risorse.

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