martedì 10 luglio 2012

I FOTOSISTEMI: uno sguardo ai componenti dei fotosistemi.


La fotosintesi può avvenire grazie alla presenza di particolari e complessi sistemi proteici noti come fotosistemi; nelle piante superiori ne possiamo trovare due tipi. Questi fotosistemi possono essere suddivisi in due componenti: complesso antenna e centro di reazione. Vediamo le componenti dei due fotosistemi.

Fotosistema I
Nelle piante il fotosistema I consta di circa una dozzina di polipeptidi molti dei quali inseriti all'interno del doppio strato lipidico. Il fotosistema I contiene vari centri Fe2S2 centinaia di molecole di clorofilla (la stragrande maggioranza clorofilla a) tutte legate a proteine.

Centro di reazione.
Come accennato sopra il centro di reazione è costituito da una coppia speciale di clorofilla a noto come P700 (700 sta ad indicare la lunghezza d'onda espressa in nanometri, relativa al picco masimo di assorbimento) associato al centro di reazione troviamo una clorofilla monomerica (A0) che agisce da accettore immediato per gli elettroni. P700 e A0 sono orientati perperdicolarmente al piano del tilacoide.
Sono presenti anche due molecole di fillochinone (A1- ma possiamo trovarlo indicato anche come K1, in quanto il fillochinone è definito anche vitamina K1: 2-metil-3-fitil-1,4-naftochinone) accettore secondario.

Proteine centrali.
Salendo troviamo le proteine centrali, che costituiscono il cuore del fotosistema I, sono 3 e sono indicate come Psa-A; Psa-B; Psa-C. Sono ferro-solfoproteine. La coppia principale di tali proteine è costituita da Psa A e B, le quali legano sia il centro di reazione sia un insieme di clorofille e carotenoidi che insieme costituiscono il cosidetto complesso antenna interno. Il singolo centro ferro-zolfo della coppia PsaA-B partecipa al trasporto degli elettroni ( in alcuni schemi è indicato con l'abbreviazione Fx o A2) e sarebbe condiviso a mo di ponte tra i due polipeptidi.
Non tutte le proteine del fotosistema, come già accennato, sono proteine integrali di membrana e non tutte possiedono clorofilla. L'altra importante proteina del fotosistema I è Psa-C non è una proteina integrale di membrana e consta di due centri ferro-zolfo noti come Fa e Fb, coinvolti sempre nel trasporto elettronico. La proteina Fa è nota anche come P430 grazie ad una sua banda di assorbimento nel violetto tipica di alcune ferro-zolfo proteine.
Inoltre associate al fotosistema I vi sono altre proteine note come PsaD e PsaF che fungono da veri e propri agganci per proteine che interagiscono con il fotosistema.
PsaD lega la ferredossina sul lato stromatico, PsaF lega la plastocianina sul lato luminale.

Complessi antenna.
Oltre alle centinaia di clorofille che costituiscono il cosidetto complesso antenna interno, il fotosistema I possiede un altro centianio di clf a/b in proporzione di 3:1 che fanno parte dei complessi LHC-I di raccolta della luce, sempre associati al PS-I che sono noti come complessi antenna esterne. Questi complessi antenna esterni sono disposti attorno al fotosistema I. Nell'immagine sotto due esempi di disposizione di tali complessi.

Esempio I:

Esempio II:

Proteine che interagiscono con il fotosistema I.

Plastocianina: proteina che interagisce con PsaF sul lato luminale, agisce da donatore per P700 e da accettore diretto per il cit f.

Ferredossina: (Fd) è una ferro-solfo proteina non emica. Dona un elettrone; ha un cluster (Fe2S2). Si trova nello stroma e può aderire al PS-I grazie alla proteina PsaD.

Ferredossina-NADP+ riduttasi (FNR): una flavoproteina (FAD). Nella fotosintesi funziona da trasportatore fra 2FD- e un NADP+ stromatico che viene ridotto a NADPH.

Ferredossina-plastochinone riduttasi.





Fotosistema II.
Le proteine centrali del fotosistema II sono noti come polipeptidi D. Le possiamo suddividere in due tipi, la proteina D1 nota per contenere il centro di reazione P680 e feofitina; inoltre rappresenta il sito di legame per il plastochinone b (Qb) .
Proteina D2 che costituisce il sito di legame per il plastochinone a (Qa).

Antenna interna del fotosistema II.
Consta di due grandi polipeptidi noti come CP43 e CP47; e un complesso di proteine e clorofille note come ACP le quali sembrano svolgere un ruolo di connessione tra il fotosistema II e il complesso di raccolta della luce.

Cit b559
E'integrato alle membrane tilacoidali.

Manganese.
Ione essenziale che si trova associato sul lato luminale del tilacoide ai polipeptidi D1 e D2, lo ritroviamo nella misura di 4 atomi per centro di reazione. Il sito del manganese è protetto da proteine del lume tilacoidale tra le quali un ruolo di fondamentale importanza è svolto dalla proteina che stabilizza il manganese.

Complessi di raccolta della luce (LHC).
Costituito da un insieme di clorofille a-b, in rapporto di 1:4:1; è un complesso trimerico mobile.


Complesso b6/f
Ogni unità isolata di complesso b6/f contiene un citocromo f, citocromo b6 e una ferrosolfo proteina di Rieske. Plastochinone e clorofilla a. Il complesso attraversa tutto lo spessore della membrana tilacoidale, con il centro Fe2S2 e il cit f sporgenti sul versante luminale del tilacoide.


Componenti complesso citb6/f.

Citocromo f: Appartiene ai citocromi di tipo c ma è di grosse dimensioni. E' collocato tra il PS-I e PS-II.

Citocromo b6 (cit b563): Integrato strettamente nella membrana, ha un assorbimento massimo di 563 nm. I due gruppi eme (b0 e b1),  sono legati a residui di istidina di due polipeptidi dal peso molcolare di 25 kDa.

Ferro-solfo proteina di Rieske.







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